()—細(xì)胞骨架概念細(xì)胞骨架是指存在于真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中的蛋白纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系有狹義和廣義兩種含義在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中包括微絲、微管和中間纖維。在細(xì)胞核中存在核骨架-核纖層體系。核骨架、核纖層與中間纖維在結(jié)構(gòu)上互相聯(lián)接,貫串于細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的網(wǎng)架體系。細(xì)胞骨架狹義:廣義細(xì)胞質(zhì)骨架中間纖維細(xì)胞核骨架細(xì)胞質(zhì)骨架細(xì)胞膜骨架細(xì)胞外基質(zhì)作為動(dòng)態(tài)的支架，提供結(jié)構(gòu)支撐以決定細(xì)胞形狀和抵抗細(xì)胞變型。作為在細(xì)胞內(nèi)定位各類細(xì)胞器的內(nèi)部框架。作為高速道路網(wǎng)指導(dǎo)物質(zhì)與細(xì)胞器在細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)動(dòng)。作為形成力的裝置，將細(xì)胞從一個(gè)地方移至到另一個(gè)地方。作為錨定mRNA并促使其翻譯成氨基酸的位點(diǎn)。作為細(xì)胞分裂的必要組分。,MT(,MF),IF)在上皮細(xì)胞與神經(jīng)元中，微管起物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組織作用；在分裂細(xì)胞中，微管是有絲分裂紡錘體的主要結(jié)構(gòu)成分，是染色體的分離及向兩極聯(lián)通所必中間絲為細(xì)胞核提供結(jié)構(gòu)支撐，并可將相鄰的細(xì)胞連成一體。微絲是微絨毛的支撐結(jié)構(gòu)，也是神經(jīng)元生長(zhǎng)鏈伸長(zhǎng)和細(xì)胞分裂過程中胞質(zhì)分裂環(huán)收縮的主要運(yùn)動(dòng)裝置，并是細(xì)胞皮層結(jié)構(gòu)的組織者。
細(xì)胞骨架的基本類型與主要功能示意圖細(xì)胞骨架的基本類型與主要功能示意圖核基質(zhì)()染色體骨架核纖層()(,MF)又稱肌動(dòng)蛋白纖維(),是指真核細(xì)胞中由肌動(dòng)蛋白(actin)單體組成的半徑為7nm的骨架纖維。在細(xì)胞內(nèi)與幾乎所有方式的運(yùn)動(dòng)相關(guān)。圖示肌動(dòng)蛋白單位肌動(dòng)蛋白絲的分子結(jié)構(gòu)成分肌動(dòng)蛋白(actin)是微絲的結(jié)構(gòu)成分,外形呈杠鈴狀,這些actin又叫球狀肌動(dòng)蛋白（G-actin）。形態(tài)結(jié)構(gòu)由球狀肌動(dòng)蛋白(G-actin),聚合產(chǎn)生的多聚體鏈，因而微絲又稱為纖維形肌動(dòng)蛋白（F-actin）,在電鏡下微絲是雙股螺旋的方式組成的纖維，兩股肌動(dòng)蛋白絲是同方向近些年來覺得微絲是由一條肌動(dòng)蛋白單體鏈產(chǎn)生的螺旋，每位肌動(dòng)蛋白單體周圍都有四個(gè)亞基，呈上、下及右側(cè)排MF是由G-actin單體產(chǎn)生的多聚體細(xì)胞膜骨架，肌動(dòng)蛋白單體具有極性，裝配時(shí)呈頭尾相接，故微絲具有極性，既負(fù)極與正極之別。裝配可分為成核反應(yīng)、纖維的延長(zhǎng)和穩(wěn)定期3個(gè)階段。微絲的極性有裂開的一端是負(fù)端：平緩下降端無潰爛的一端是正端：快速下降端。微絲的組裝過程第一階段：成核反應(yīng)產(chǎn)生起碼2-3個(gè)肌動(dòng)蛋白單體組成的寡俱體。
第二階段：纖維的延長(zhǎng)肌動(dòng)蛋白單體與ATP結(jié)合體外實(shí)驗(yàn)表明，組裝時(shí)，（肌動(dòng)蛋白-ATP亞基）負(fù)極比正極快；去組裝時(shí)，（肌動(dòng)蛋白-ADP亞基）正極比負(fù)極快。因?yàn)榧?dòng)蛋白-ATP亞基在微絲正端尤先添加，而肌動(dòng)蛋白-ADP亞基在微絲正極尤先喪失，因而表現(xiàn)為踏車行為。體內(nèi)裝配時(shí)，MF呈現(xiàn)出動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性，主要取決于F-actin結(jié)合的ATP酯化速率與游離的G-actin單體含量之間的關(guān)系。MF動(dòng)態(tài)變化與細(xì)胞生理功能變化相適應(yīng)。在體內(nèi),有些微絲是永久性的結(jié)構(gòu),有些微絲是暫時(shí)性的結(jié)構(gòu)。細(xì)胞松馳素()：可以切斷微絲,并結(jié)合在微絲負(fù)極阻抑肌動(dòng)蛋白聚合,從而造成微絲解聚。鬼筆環(huán)肽()：(毒蕈形成的雙環(huán)桿肽)與微絲側(cè)面結(jié)合,使微絲穩(wěn)定抑制MF解聚。影響微絲裝配動(dòng)態(tài)性的抗生素對(duì)細(xì)胞都有殘害，說明微絲功能的發(fā)揮依賴于微絲與肌動(dòng)蛋白單體庫(kù)間的動(dòng)態(tài)平衡。這些動(dòng)態(tài)平衡受actin單體含量和微絲結(jié)合蛋白的影響。actin單體結(jié)合蛋白這種小分子蛋白與actin單體結(jié)合，制止其添加到微絲末端，當(dāng)細(xì)胞須要單體時(shí)才釋放，主要用于actin裝配的調(diào)節(jié)，如等。
微絲結(jié)合蛋白微絲結(jié)合蛋白將微絲組織成以下三種主要方式:MF同向平行排列，主要發(fā)覺于微絨毛與球狀偽足。:MF反向平行排列，主要發(fā)覺于撓度纖維和有絲分裂收縮環(huán)。Gel-:細(xì)胞皮層()中微排列方式，MF互相交錯(cuò)排列。()()()胞質(zhì)環(huán)流穿梭運(yùn)動(dòng)變型運(yùn)動(dòng)變皺膜運(yùn)動(dòng)形態(tài)發(fā)生運(yùn)動(dòng)成份軸心微絲束不含肌球蛋白、原肌球蛋白和輔肌動(dòng)蛋白因此無收縮功能功能是腸上皮細(xì)胞的指狀凸起，用以降低腸上皮細(xì)胞表面積，以利于營(yíng)養(yǎng)的快速吸收。()廣泛存在于真核細(xì)胞。成份肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和-輔肌動(dòng)蛋白。作用介導(dǎo)細(xì)胞間或細(xì)胞與基質(zhì)表面的黏著。（細(xì)胞貼壁與黏著斑的產(chǎn)生相關(guān)，在產(chǎn)生黏合斑的質(zhì)膜下，微絲緊密平行排列成束，產(chǎn)生撓曲纖維,具有收縮功能。）er時(shí)期在植物細(xì)胞和低等動(dòng)物細(xì)胞有絲分裂的末期，發(fā)生的縊縮型胞質(zhì)分裂。組成由大量反向平行排列的微絲組成的收縮環(huán)（)完成的，機(jī)制其收縮機(jī)制是肌動(dòng)蛋白（)和肌球蛋白相()的相對(duì)滑動(dòng)。
()胸肌可看作一種非常含有細(xì)胞骨架的效力特別高的能量轉(zhuǎn)換器，它直接將物理能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能。胸肌的細(xì)微結(jié)構(gòu)(以骨骼肌為例)胸肌收縮的滑動(dòng)模型由神經(jīng)沖動(dòng)誘發(fā)的胸肌收縮基本過程肌原纖維（收縮單位）肌纖維肌纖維束胸肌粗肌絲：肌球蛋白（主）細(xì)肌絲蛋白（主）原肌球蛋白肌小節(jié)的組成胸肌收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白肌球蛋白()—所有actin-ns都屬于該家族，其腹部具ATP酶活力,沿微絲從正極到負(fù)極進(jìn)行運(yùn)動(dòng)。主要分布于肌細(xì)胞，有兩個(gè)球狀頸部結(jié)構(gòu)域(具有活性)和尾部鏈,多個(gè)尾部互相纏繞，產(chǎn)生,即粗肌絲。原肌球蛋白(,Tm)由兩條平行的氨基酸鏈產(chǎn)生α-螺旋構(gòu)象,坐落肌動(dòng)蛋白螺旋溝內(nèi),結(jié)合于細(xì)絲,調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白背部的結(jié)合。肌鈣蛋白(,Tn)為復(fù)合物，包括三個(gè)亞基：TnC(Ca敏感性蛋白)能特異與Ca結(jié)合;TnT(與原肌球蛋白結(jié)合);TnI(抑制肌球蛋白活性)動(dòng)作電位的形成Ca的釋放原肌球蛋白位移肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲的相對(duì)滑動(dòng)Ca的回收(MAP)微管的組成成份α微管蛋白：β-微管蛋白：微管裝配的基本單位微管蛋白異二聚體2個(gè)鳥固醇核酸結(jié)合位點(diǎn)α微管蛋白有一個(gè)結(jié)合的GTP（N位點(diǎn)）該GTP不被酯化，且不可交換β-微管蛋白有一個(gè)結(jié)合的GTP微管是中空的棒狀結(jié)構(gòu)，管壁由13根原纖維集合而成，原纖維又由富含α微管蛋白和β-微管蛋白的異二聚體組成。
10-15nm20--30nm單管（)細(xì)胞質(zhì)微管，由13根原纖維集合而成二聯(lián)管（)肺臟和纖毛周圍微管細(xì)胞膜骨架，運(yùn)動(dòng)性微管。A管：13根原纖維B管：14根原纖維，有三條與A管共用三聯(lián)管()中心粒和晶界中管：14根原纖維，有三條與B管共用α-微管蛋白和β-微管蛋白產(chǎn)生寬度為8nm的αβ異二聚體。αβ二聚體先產(chǎn)生環(huán)狀核心(ring),經(jīng)過側(cè)面降低二聚體而擴(kuò)展為螺旋帶。αβ二聚體平行于長(zhǎng)軸重復(fù)排列產(chǎn)生原纖維()。當(dāng)螺旋帶加寬至13根原纖維時(shí),即合攏產(chǎn)生一段微管。以這段微管為核心，二聚體不斷組裝，使之延長(zhǎng)，微管蛋白與微管達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。微管裝配的動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性()是指在細(xì)胞內(nèi)的同一區(qū)域中生長(zhǎng)的微管與減短的微管同時(shí)存在,并且一條特定的微管在生長(zhǎng)項(xiàng)與減短項(xiàng)之間交替切換的現(xiàn)象。（細(xì)胞骨架）動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性形成的緣由：微管兩端具GTP帽(取決于微管蛋白含量),微管將繼續(xù)組裝;反之,無GTP帽則解聚。踏車現(xiàn)象秋水仙素()阻斷微管蛋白組裝成微管，可破壞紡錘體結(jié)構(gòu)。
紫杉酚(taxol)能促使微管的裝配,并使已產(chǎn)生的微管穩(wěn)定。為行使正常的微管功能,微管動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性(動(dòng)態(tài)的裝配和解聚）是其功能正常發(fā)揮的基礎(chǔ)。(MTOC)在活細(xì)胞內(nèi)，才能起始微管的成核作用，并使之延展的細(xì)胞結(jié)構(gòu)稱為微管組織中心。(MTOC)活細(xì)胞內(nèi)微管組裝時(shí)總是以某部位為中心開始集聚，這個(gè)中心稱為微管組織中心,包括中心體、基體和著絲粒等。間期細(xì)胞MTOC：中心體(動(dòng)態(tài)微管)分裂細(xì)胞MTOC：有絲分裂紡錘體極(動(dòng)態(tài)微管)纖毛鞭毛細(xì)胞MTOC：碳化物(永久性結(jié)構(gòu))MTOC確定微管了的極性:微管結(jié)合蛋白(,MAP)維持細(xì)胞形狀參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸細(xì)胞器的定位瘧原蟲()運(yùn)動(dòng)和鞭毛(cilia)運(yùn)動(dòng)參與紡錘體產(chǎn)生和染色體運(yùn)動(dòng)參與碳化物與中心粒的建立用秋水仙素處理細(xì)胞破壞微管,造成細(xì)胞變圓,說明微管對(duì)維持細(xì)胞的不對(duì)稱形狀是重要的。對(duì)于植物細(xì)胞凸出部份,如肺臟、鞭毛、神經(jīng)細(xì)胞的軸突、太陽蟲目原生生物的偽足的產(chǎn)生和維持,微管起關(guān)鍵作用。在動(dòng)物細(xì)胞中，微管通過影響細(xì)胞壁的產(chǎn)生在維持細(xì)胞形狀方面起間接作用。
墨綠：微管、淺蘭：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、黃色：高爾碳化物上圖：高爾基抗原染色右圖：微管抗原染色上圖：葉綠體抗原染色右圖：微管抗原染色真核細(xì)胞內(nèi)部是高度區(qū)域化的體系,細(xì)胞中合成的物質(zhì)、一些細(xì)胞器等必須經(jīng)過細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸過程。這些運(yùn)輸過程與細(xì)胞骨架體系中的微管（MT）及其電機(jī)蛋白（Motor）有關(guān)。微管提供了運(yùn)輸?shù)能壍繫otor提供了動(dòng)力神經(jīng)元軸突運(yùn)輸?shù)念愋图斑\(yùn)輸模式色素顆粒的運(yùn)輸Motor目前已鑒別的多達(dá)數(shù)十種。依照其結(jié)合的骨架纖維以及運(yùn)動(dòng)方向和攜帶的轉(zhuǎn)運(yùn)物不同而分為不同類型。胞質(zhì)中微管電機(jī)蛋白（motor）分為兩大類：驅(qū)動(dòng)蛋白():順著微管向負(fù)極端運(yùn)動(dòng)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白()：順著微管向正極運(yùn)動(dòng)胞質(zhì)中微絲電機(jī)蛋白（motor）肌球蛋白（):沿微絲朝向微絲的負(fù)極運(yùn)動(dòng)仍未發(fā)覺借助中間絲作軌道的motor兩條相同的重鏈和兩條相同的輕鏈組成的四聚體。
腹部：球形與微管結(jié)合，酯化ATP和形成能量的底盤頭部：決定運(yùn)動(dòng)方向尾部：扇形，結(jié)合運(yùn)載貨物兩條相同的重鏈和多種中等鏈和輕鏈組成。腹部：球形與微管結(jié)合，酯化ATP和形成能量的底盤機(jī)械循環(huán)與物理循環(huán)相偶聯(lián)的機(jī)械循環(huán)與物理循環(huán)相偶聯(lián)的““步行步行””方式方法神經(jīng)元軸突運(yùn)輸?shù)念愋涂焖俎D(zhuǎn)運(yùn)順梯度逆梯度50-400mm/天200mm/天膜性細(xì)胞器和物質(zhì)、線粒體、突觸水泡前溶酶體水泡、溶酶體酶、內(nèi)吞水泡慢速轉(zhuǎn)運(yùn)慢成份b慢成份a2-8mm/天0.2-1mm/天微絲(肌動(dòng)蛋白和結(jié)合蛋白)、血影蛋白、包涵素、鈣調(diào)蛋白微管(管蛋白、MAPs、tau)、神經(jīng)纖維(三聯(lián)體蛋白質(zhì))、血影蛋白軸突運(yùn)輸?shù)念愋?)(cilia)