1神經(jīng)膜電位的檢測(cè)方式
若果在蛙的坐骨神經(jīng)上放置兩個(gè)電極，并將這兩個(gè)電極聯(lián)接到一個(gè)靈敏電壓計(jì)（下稱“電表”）上，主要有以下三種方式可檢測(cè)神經(jīng)膜電位。
（1）方式一：水表兩電極分別放在神經(jīng)纖維膜的外側(cè)和兩側(cè)，兩電極分別坐落細(xì)胞膜外側(cè)相同位置，如圖1所示，測(cè)得的是靜息電位。
圖1中甲和乙的區(qū)別在于連極分別是神經(jīng)纖維膜的外側(cè)、外側(cè)與兩側(cè)、內(nèi)側(cè)，致使水表表針的偏轉(zhuǎn)方向不同細(xì)胞膜選擇性通透，水表表針的偏轉(zhuǎn)方向代表電壓的流向。當(dāng)用水表檢查到電路中存在強(qiáng)電流時(shí)，可以直接在被測(cè)電路中串聯(lián)，水表表針是否偏轉(zhuǎn)，決定電路中的電壓是否通過(guò)。假如表針往右偏轉(zhuǎn)，則表示電路有電壓從“+”端口流向“-”端口；假如表針向左偏轉(zhuǎn)，則表示電路中有電壓從“-”端口流向“+”端口。所以依照化學(xué)學(xué)原理：在圖1中，電壓從“+”端口進(jìn)去，表針往右偏；電壓從“-”端口進(jìn)去，表針向左偏。
電壓從水表的那個(gè)端口進(jìn)去，水表表針就向該端口右側(cè)偏轉(zhuǎn)。當(dāng)在圖1甲的A處給與一個(gè)適合的剌激時(shí)，水表測(cè)得的膜電位變化如圖1丙所示。從神經(jīng)纖維受剌激到恢復(fù)靜息狀態(tài)過(guò)程中，水表表針兩次通過(guò)0電位（丙曲線中的b、d兩點(diǎn)）。
（2）方式二：水表兩電極均放在神經(jīng)纖維膜的兩側(cè)（或外側(cè)），水表表針不發(fā)生偏轉(zhuǎn)，如圖2甲（或丙）所示，此時(shí)膜外（或膜內(nèi)）兩電極間電位差為零。
當(dāng)兩電極均放在神經(jīng)纖維膜的內(nèi)側(cè)時(shí)，水表表針讀數(shù)僅僅是膜外兩電極間的電位差情況，此時(shí)膜外的兩電極間電位差為零，水表表針不發(fā)生偏轉(zhuǎn)。當(dāng)在圖2中甲的A處給與一個(gè)適合的剌激時(shí)，形成的激動(dòng)（外負(fù)內(nèi)正）從A往右傳導(dǎo)時(shí)，電壓從水表的“-”端流入，水表表針先向左偏轉(zhuǎn)之后再往右偏轉(zhuǎn)，水表測(cè)得的電位變化如圖2乙所示。假如水表兩電極均放在神經(jīng)纖維膜的外側(cè)，此時(shí)的表針讀數(shù)僅僅是膜內(nèi)兩電極間的電位差情況，此時(shí)膜內(nèi)的兩電極間電位差為零，水表表針不發(fā)生偏轉(zhuǎn)，如圖2丙所示；當(dāng)在丙的A處給與一個(gè)適合的剌激時(shí)，形成的激動(dòng)（外負(fù)內(nèi)正）從A往右傳導(dǎo)時(shí)，電壓從水表的“+”端流入，水表表針先往右偏轉(zhuǎn)之后再向左偏轉(zhuǎn)，水表測(cè)得的電位變化如圖2丁所示。
水表兩電極均放在神經(jīng)纖維膜的內(nèi)側(cè)（或外側(cè)）時(shí)，神經(jīng)纖維受剌激后激動(dòng)依次傳導(dǎo)至兩電極過(guò)程中，水表表針均發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)。
（3）方式三：水表兩電極分別放在神經(jīng)纖維膜的外側(cè)和兩側(cè)，兩電極分別坐落細(xì)胞膜外側(cè)不同位置（a、b兩點(diǎn)），測(cè)得的是靜息電位，如圖3所示。
在如圖3甲所示的膜電位檢測(cè)中細(xì)胞膜選擇性通透，若減少兩電極位置a、b兩點(diǎn)間的距離，則所測(cè)的膜電位變化曲線中d（圖3乙）也急劇降低，當(dāng)ab＝0時(shí)，兩個(gè)波峰重疊，電壓表表針偏轉(zhuǎn)一次。
2兩種電位形成的離子基礎(chǔ)
大量實(shí)驗(yàn)表明，當(dāng)細(xì)胞外的K+含量增加時(shí)，靜息電位減??；相反，膜外K+含量增高，則靜息電位降低，而改變Na+的含量則不影響靜息電位值。神經(jīng)元膜內(nèi)的K+通過(guò)K+通道向外擴(kuò)散并最終達(dá)到膜內(nèi)外動(dòng)態(tài)平衡的水平，這是產(chǎn)生靜息電位的主要離子基礎(chǔ)。
動(dòng)作電位是短暫的、快速的膜電位變化過(guò)程。動(dòng)作電位期間的離子流動(dòng)主要與兩種離子通道有關(guān)：電流門(mén)控Na+通道和電流門(mén)控K+通道，這種通道蛋白對(duì)膜電流的變化具有高度的特殊敏感性。當(dāng)一個(gè)剌激造成膜電位上升至-55mV的閾電位時(shí)，Na+通道開(kāi)放，導(dǎo)致Na+內(nèi)流，促使膜內(nèi)電位為正、膜外為負(fù)；當(dāng)電位達(dá)到峰值時(shí)，Na+通道開(kāi)始關(guān)掉，K+通道開(kāi)放，使Na+停止內(nèi)流，K+開(kāi)始外流；K+的持續(xù)外流，使膜內(nèi)電位再度變負(fù)，膜外變正，再經(jīng)過(guò)一些變化過(guò)程，最終使神經(jīng)細(xì)胞質(zhì)膜恢復(fù)到靜息電位水平。
3神經(jīng)膜電位變化的曲線剖析
神經(jīng)元細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)、外各類離子的含量不同。細(xì)胞在靜息狀態(tài)時(shí)，膜外Na+含量低于膜內(nèi)，膜內(nèi)K+含量低于膜外，細(xì)胞內(nèi)帶負(fù)電的大分子有機(jī)物的濃度比細(xì)胞外豐富。在神經(jīng)細(xì)胞質(zhì)膜上有Na+和K+的通道蛋白，Na+通道打開(kāi)時(shí)，Na+迅速步入細(xì)胞；K+通道打開(kāi)時(shí)，K+迅速流出細(xì)胞；神經(jīng)細(xì)胞質(zhì)膜上動(dòng)作電位的形成過(guò)程如圖4所示。
（1）圖中①處表示靜息電位，神經(jīng)細(xì)胞膜對(duì)K+的私密性大，對(duì)Na+的私密性小，主要表現(xiàn)為K+外流，使膜電位表現(xiàn)為外正內(nèi)負(fù)；此時(shí)細(xì)胞質(zhì)膜的狀態(tài)稱為“極化”。
（2）圖中②處表示受剌激后，Na+通道打開(kāi)，細(xì)胞質(zhì)膜開(kāi)始去極化。③處表示更多Na+內(nèi)流，造成膜電位迅速逆轉(zhuǎn)，表現(xiàn)為外負(fù)內(nèi)正；細(xì)胞質(zhì)膜進(jìn)一步去極化。
（3）圖中④處表示去極化抵達(dá)膜電位最大值（峰值），此時(shí)Na通道關(guān)掉。圖中⑤處Na+通道關(guān)掉，因?yàn)镵+通過(guò)K+通道大量外流，最終造成膜右側(cè)電位又轉(zhuǎn)變?yōu)椤巴庹齼?nèi)負(fù)”狀態(tài)，即“復(fù)極化”。
（4）膜的去極化和復(fù)極化構(gòu)成了動(dòng)作電位的主要部份，而細(xì)胞質(zhì)膜在恢復(fù)到靜息電位之前，會(huì)發(fā)生一個(gè)高于靜息電位的“超極化”過(guò)程。在此過(guò)程中，鈉鉀泵借助ATP供能逆含量梯度把Na+從細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外，把K+從細(xì)胞外轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)，因而維持細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外的K+、Na+離子的含量差。圖中⑥表示細(xì)胞質(zhì)膜由超極化恢復(fù)至靜息狀態(tài)。
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