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動作電位發生期間細胞膜電位和離子私密性變化機制研究

2023-09-28 10:23:47信息公告75

動作電位是短暫、快速的膜電位的變化(100mV),在此期間,細胞膜內、外的極性發生反轉,即細胞膜由靜息狀態時的膜內為負、膜外為正,轉變為膜內為正而膜外為負的狀態。一個單個動作電位僅包括全部激動細胞膜的一小部份。與分級動作電位不同的是,動作電位從動作電位的起點沿整個細胞膜傳導,傳導的硬度不隨距離的變化而衰減。本文介紹動作電位發生期間,細胞膜電位和離子私密性變化的一系列風波是怎么發生的。oSb物理好資源網(原物理ok網)

動作電位期間細胞膜電位的迅速反轉oSb物理好資源網(原物理ok網)

假如給細胞膜一個較小的不能使其形成動作電位的電剌激,細胞膜將形成一個分級電位()。不斷降低剌激硬度,則分級電位的幅值也逐步減小,分級電位形成的是一種去極化的局部電位。oSb物理好資源網(原物理ok網)

當給細胞膜一個能使其形成動作電位的閾剌激時,都會觀察到,首先出現一個平緩的去極化過程,當去極化達到約-55——-50mV的臨界水平時,即閾電位時,立刻形成了一個爆發的去極化過程。首先記錄到一個尖銳的向下偏轉的電位波形,達到0mV后膜電位的極性翻轉。與細胞膜外相比,此時細胞膜內的電位為正,之后膜又迅速復極化,回到靜息電位水平。因為復極化的驅動力一般較大,致使膜電位的恢復超過了靜息電位值,形成了一個比靜息電位還負的電位(如,-80mV),即正后電位,之后才回到靜息膜電位水平(圖1)。oSb物理好資源網(原物理ok網)

圖1動作電位期間膜電位的變化oSb物理好資源網(原物理ok網)

從閾電位到峰值細胞膜透性,之后回到靜息水平這段迅速的電位變化稱為動作電位()。動作電位的膜極性翻轉部份(0——+30mV之間)稱為超射()。在一個給定的細胞中,動作電位的波形永遠是相同的。神經細胞的動作電位通常僅持續1ms的時間。oSb物理好資源網(原物理ok網)

細胞膜的滲透性和離子聯通的顯著變化引起動作電位的發生oSb物理好資源網(原物理ok網)

細胞膜是怎樣從一個相對平衡和穩定的靜息狀態轉弄成動作電位的?我們曉得K+是維持靜息膜電位最重要的離子,在靜息狀態時,細胞膜對K+的滲透性要遠超過Na+。但是在動作電位期間,細胞膜對K+和Na+的私密性發生了極大的變化,這種離子按其電物理梯度迅速跨膜流動,因為這種是帶電離子,因而這些流動產生了跨膜電壓。oSb物理好資源網(原物理ok網)

動作電位期間的離子的流動主要與2種離子的通道有關:即電流依賴性Na+門控通道和K+門控通道。可以將通道看作一扇門,它選擇性地開放充許離子通過,或關掉抵擋離子通過。組成通道蛋白的三維結構的變化,決定通道是處于開放還是處于關掉狀態。已知存在3種類型的門控通道:①電壓門控通道;②化學門控通道;③機械門控通道。oSb物理好資源網(原物理ok網)

1電流門控鈉離子通道和鉀離子通道oSb物理好資源網(原物理ok網)

電流門控通道由帶電蛋白質包定子成。通道周圍的電場能對處于細胞膜通道中的帶電荷部位施加使其結構發生變化的力。通常來說,許多細胞膜蛋白相當穩定,不受膜電流的波動而發生變化,但是通道蛋白對膜電流的變化具有高度特殊敏感性,一個極小的通道形態的改變將會喚起電位的變化,從而導致通道形態的轉換。oSb物理好資源網(原物理ok網)

Na+通道有2種門控狀態:激活態和失活態(圖2)。oSb物理好資源網(原物理ok網)

細胞膜透性與細胞膜功能的關系_細胞膜透性_細胞膜全透性oSb物理好資源網(原物理ok網)

圖2電流門控Na+通道oSb物理好資源網(原物理ok網)

激活態的門如同一個帶鉸鏈的門,或處于開放狀態,或處于關掉狀態。失活態的門由一段多肽殘基組成,如同將一個球用鏈條聯接在一起。當球自由懸垂在鏈條的下方時,門是開放的;當球與坐落通道口的受體結合時,守門員處于關掉狀態。只有激活態和失活態2個門都處于開放狀態時,通道能夠容許離子通過。2個門中只要有任何一個處于關掉狀態,離子將不能從通道通過。按此種模型,電流門控Na+通道守門員在3種狀態之間轉換:oSb物理好資源網(原物理ok網)

①雖然是關掉的但有能力開放(激活態門關掉,失活態門開放);oSb物理好資源網(原物理ok網)

②開放或激活狀態(2個門都處于開放狀態);oSb物理好資源網(原物理ok網)

③關閉態,無開放的能力(激活態門開放,失活態門關掉)。oSb物理好資源網(原物理ok網)

電流門控K+通道門與Na+通道門的工作原理類似,但它僅存在一種門控狀態,或處于開放態,或處于關掉態(圖3)。oSb物理好資源網(原物理ok網)

圖3電流門控K+通道oSb物理好資源網(原物理ok網)

2動作電位期間離子私密性的變化oSb物理好資源網(原物理ok網)

在膜的靜息狀態,所有的Na+通道和K+通道均處于關掉狀態,此時,Na+通道的激活態門是關掉的,而失活態門是開放的。這表明,此時門控Na+通道雖關掉但卻處于有能力開放的狀態。在靜息狀態時沒有Na+或K+通過電流門控通道流動,但是,因為存在許多漏K+通道和極少量的漏Na+通道,靜息狀態時K+通過膜滲透能力較Na+大50——75倍,一直存在Na+和K+的透膜漏水。oSb物理好資源網(原物理ok網)

隨著細胞膜向閾電位方向發展,膜去極化,一些Na+通道的激活態門開放,即此時Na+通道的2種狀態的門都處于開放狀態,Na+的含量梯度(膜外低于膜內)和電流梯度(膜外為正,膜內為負)都驅使Na+迅速向細胞內流動,攜帶正電荷的Na+的流動使膜進一步去極化,越來越多的Na+通道開放,致使越來越多的Na+內流,產生了一個正反饋過程。oSb物理好資源網(原物理ok網)

去極化達到閾電位時,膜對Na+的私密性忽然顯著減小,超過了K+私密性的600倍。此時,不管是處于開放還是處于關掉狀態的通道都不再能開放。在去極化初期時相時,隨著越來越多的Na+通道的開放,膜電位開始減少,當達到閾電位時,Na+通道開放的數目早已足以啟動一個動作電位形成的正反饋進程,使余下的大量的Na+通道也陸續開放。與K+的私密性相比,此時細胞膜對Na+的私密性搶占了絕對的優勢,大量的Na+步入細胞內,膜內電位迅速由負變正,并接近Na+的平衡電位(約+60mV)。此時電位已達到+30mV,但并未真正達到Na+的平衡電位水平細胞膜透性,這是因為此時Na+通道開始關掉步入失活態,Na+的私密性增長到靜息狀態水平。oSb物理好資源網(原物理ok網)

細胞膜透性_細胞膜全透性_細胞膜透性與細胞膜功能的關系oSb物理好資源網(原物理ok網)

是哪些風波導致Na+通道步入關掉狀態的?當膜達到閾電位值的時侯,每位Na+通道門控變化與存在的2個緊密相關的風波有關,首先激活態門迅速開放造成膜的去極化,使通道轉換成開放的構象(圖4)。oSb物理好資源網(原物理ok網)

圖4動作電位期間離子流動和膜電位變化的關系oSb物理好資源網(原物理ok網)

但是,令人不可思議的是,在通道開放的同時也啟動了通道的關掉過程,通道構象的變化打開了通道,同時也使失活態門小球與開放態門的受體相結合,阻塞了離子通道的孔道。與迅速開放的通道相比,失活態門關掉的速率較慢。在激活態門開放以后,失活態門關掉之前的一段時間,大概存在0.5ms的延后時間,2種狀態的門都處于開放狀態,Na+快速流入細胞內,造成動作電位達到峰值。以后,失活態門開始關掉,膜對Na+的私密性垂直降至靜息膜電位的水平。Na+通道維持著這些失活的構象直到膜恢復到它的靜息值。oSb物理好資源網(原物理ok網)

在動作電位達到峰值,即Na+通道失活的同時,電流門控K+通道開始開放。K+通道門對去極化的閾剌激形成的是延后性電流反應。在閾剌激時,形成了3個相互聯系的風波:oSb物理好資源網(原物理ok網)

①Na+激活態門的迅速開放,使Na+步入到細胞內,使膜從閾電位水平迅速升至動作電位的峰值;oSb物理好資源網(原物理ok網)

②Na+失活態門平緩關掉,在經歷一個短暫的時間延后后,制止Na+的進一步內流,使電位值不能繼續上升;oSb物理好資源網(原物理ok網)

③K+通道門平緩開放,造成了動作電位從峰值返回到靜息狀態水平。oSb物理好資源網(原物理ok網)

當Na+通道關掉而K+繼續從膜外向膜外滲漏時,因為沒有Na+繼續步入細胞內,膜電位必然會漸漸平緩恢復到靜息電位水平。但是,在動作電位達到峰值的時侯,因為K+通道在此時的開放,加速了膜電位向靜息電位水平恢復的速率,電流門控K+通道的開放極大地降低了K+的滲透性,是靜息狀態時Na+私密性的300倍,大量攜帶正電荷的K+從細胞內流出,造成K+含量梯度和電位梯度在膜內增長。值得注意的是,在動作電位峰值時,因為細胞的正電位對胞內K+的敵視作用,此時K+的電勢梯度是從膜內指向膜外的,與靜息電位時膜的電勢梯度的方向恰好相反。oSb物理好資源網(原物理ok網)

隨著動作電位恢復到它的靜息狀態,變化的膜電流使Na+通道完全關掉,此時,Na+通道的激活態門處于關掉,失活態門處于開放狀態。這是一種有能力重新開放的構象狀態,它時刻打算對到來的另一次新剌激形成反應。動作電位期間開放的電流門控K+通道門也已關掉,只有少量漏K+通道開放,充許少量K+從細胞內露出。因為電流門控K+通道關掉的速率較平緩,它持續降低了細胞膜對K+的滲透性,稍稍過量的K+的外流使細胞內電位較靜息狀態時更負,產生一個超極化電位(圖4g)。oSb物理好資源網(原物理ok網)

鉀離子通道對靜息膜電位的特殊作用:調節電激動和中止動作電位oSb物理好資源網(原物理ok網)

K+通道是迄今所知分布最為廣泛的、最大的電流門控離子通道家族。腰部植物起碼有17個不同基因編碼的、具有S1——S6不同形態的K+通道。從K+通道通過的離子通常有特別高的選擇性,通透能力有較大差異,其中,K+>Rb+>NH4+》Cs+>Li+,Na+,Ca2+。在正常生理情況下,Pk/PNa(K+和Na+通透率的比值)的通透百分比小于100,并且Na+能阻斷K+通道。在完全缺K+的情況下,一些K+通道可容許Na+通過,這些特點與Ca2+通道類似。Ca2+通道在完全缺Ca2+時,也能充許Na+電壓和K+電壓通過。oSb物理好資源網(原物理ok網)

按照K+通道的高度特異選擇性及平衡電位接近-90mV的特性,K+通道的最基本的作用,應是使激動的細胞遭到抑制。K+通道對抗Na+和Ca2+通道的激動性活動,起著穩定靜息電位的作用,使細胞保持非激動狀態。雖然一些K+通道對靜息電位起著決定性的作用,但是K+通道在可激動細胞中的電流依賴性和動力學特點,使它們還具有其他一些特殊的功能,比如調節復極化過程、修飾動作電位時程、控制沖動的領取頻度、決定節律性脈沖領取的特點等。K+通道的這種特性使其在調節所有類型胸肌收縮的硬度和頻度中,在神經終末中止神經遞質的釋放中,以及在弱化突觸聯接硬度的風波中,均發揮極為廣泛和重要的作用。oSb物理好資源網(原物理ok網)

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