摘要:生物體的生命活動主要是以細(xì)胞為基本單位進(jìn)行的。在細(xì)胞表面有一層膜(細(xì)胞膜),它使每位細(xì)胞與周圍環(huán)境隔開,維持著相對穩(wěn)定的細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境,而且具有保護(hù)細(xì)胞的作用。同時(shí),細(xì)胞與周圍環(huán)境不斷地交換與運(yùn)輸物質(zhì),也主要借助細(xì)胞膜。據(jù)悉,活細(xì)胞中的各類代謝活動,都與細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能具有密切的關(guān)系。
關(guān)鍵詞:細(xì)胞膜;結(jié)構(gòu)基礎(chǔ);特點(diǎn);生理功能
1細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)組成
細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)是在各類膜結(jié)構(gòu)假定的實(shí)驗(yàn)過程中不斷得到否認(rèn),目前得到各類實(shí)驗(yàn)支持的是S.T.和G.于1972年提出的生物膜的流動鑲嵌模型,該模型說明了膜的結(jié)構(gòu)是以能流動的磷脂為骨架,其中還鑲嵌有各類蛋白質(zhì),即在膜外有外在蛋白,膜內(nèi)有鑲嵌蛋白。
1.1細(xì)胞膜的組成:膜質(zhì)和膜蛋白
1.1.1膜質(zhì):包括磷脂、糖脂、膽固醇和中性脂類。
磷脂:磷脂是生物膜的基本骨架部份,由極性的腹部和兩個(gè)疏水的尾部兩部份組成,約占整個(gè)膜脂的5%以上,將雙層脂分子橫亙在海面上時(shí),其極性端插入水箱,而非極性端的尾部會面向空氣界面,而且其面積是細(xì)胞膜面積的二倍,該實(shí)驗(yàn)否認(rèn):每層膜結(jié)構(gòu)都是由兩層磷脂分子構(gòu)成。兩層磷脂在建立膜的過程中,很真實(shí)地重現(xiàn)了它自身的特點(diǎn),極性的親水端會緊密排列而且把非極性疏水端包裹在其中(注:磷脂并不是單一的一種化合物,它可以分為甘油、磷脂和磷脂醇等)
糖脂:糖脂普遍存在于原核和真核細(xì)胞的細(xì)胞膜上,其濃度約占膜脂總數(shù)的5%以下,在神經(jīng)細(xì)胞膜上比列較高,為5%~10%。
尿酸和中性脂類:存在于真核細(xì)胞膜上,其濃度通常不超過膜脂的1/3,尿酸在細(xì)胞膜中調(diào)節(jié)著膜的流動性,降低膜的穩(wěn)定性,以及增加水溶性物質(zhì)的私密性等方面都起著重要作用。對于一些原核生物而言,其質(zhì)膜中不富含尿酸成份,但富含甘油酯等中性脂類。
1.1.2膜蛋白:包括膜外周邊蛋白和膜內(nèi)在蛋白。
膜蛋白是膜結(jié)構(gòu)中的重要成份之一,在不同生物的體細(xì)胞中,膜蛋白存在的種類和數(shù)目各不相同,這種不同數(shù)目和種類的蛋白從不同的角度給與細(xì)胞膜十分重要的各類生物學(xué)功能。依照其分離的難易及其脂分子結(jié)合的形式,膜蛋白可分為兩大類型:膜外周邊蛋白(或列在膜蛋白)和膜內(nèi)在蛋白(或稱整合膜結(jié)構(gòu))。
膜外周邊蛋白:膜外周邊蛋白為水溶性蛋白,借助離子鍵或其他較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子結(jié)合,因而,只要改變堿液的離子硬度甚至增強(qiáng)氣溫就可以從膜上分離出來,而膜結(jié)構(gòu)并不被破壞。
膜內(nèi)在蛋白:膜內(nèi)在蛋白與膜結(jié)合的十分緊密,只有用去垢劑使膜崩解后才可以分離下來,是哪些誘因?qū)Я蚜怂蛛x的難度這么之大呢?因?yàn)槟?nèi)在蛋白多數(shù)為跨膜蛋白,也有些插入脂單層中,這種特殊的結(jié)合形式,直接造成了它與膜結(jié)合的緊密性,它們的主要結(jié)合方法如圖1所示:
膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂單層分子的疏水核心的互相作用。跨膜結(jié)構(gòu)域兩端攜帶正電荷的多肽殘基,如精谷氨酸、賴谷氨酸等與脂分子帶負(fù)電的極性頭產(chǎn)生離子鍵,或帶負(fù)電的多肽殘基通過Ca2+、Mg2+等陽離子與帶負(fù)電的磷脂極性頭互相作用。個(gè)別膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)兩側(cè)的半胱多肽基上共價(jià)結(jié)合脂肪酸分子,插入脂單層之間,進(jìn)一步強(qiáng)化膜蛋白與脂單層的結(jié)合力,還有少數(shù)蛋白質(zhì)與糖脂共價(jià)結(jié)合。
2細(xì)胞膜的特點(diǎn)
2.1膜的流動性
膜的流動性是生物膜的基本特點(diǎn)之一,也是細(xì)胞進(jìn)行生命活動的必要條件,主要包括了膜脂的流動和膜蛋白的流動。
2.1.1膜脂的流動。膜脂的流動性主要是指脂分子的側(cè)向流動。影響脂流動的重要誘因有:(1)脂分子本身,通常來說,脂肪酸鍵越短,膜脂的流動性越大;(2)氣溫,各類膜脂都具有不同的相變體溫,在生物膜中膜脂的相變濕度是由組成生物膜的各類脂分子的相變氣溫決定的;(3)膽固醇醇對膜的流動性也起著重要的調(diào)節(jié)作用,它具有與磷脂分子結(jié)合限制其運(yùn)動的作用,也有將磷脂分子隔開使其易流動的作用。最終的效應(yīng)取決于上述兩種作用的綜合效應(yīng)。多數(shù)情況下,尿酸的作用是避免膜脂由氣相變?yōu)橐合啵员WC膜脂處于活動狀態(tài)。
2.1.2膜蛋白的流動。科學(xué)家們通過一系列的實(shí)驗(yàn)(如螢光抗原免疫標(biāo)記實(shí)驗(yàn))證明:膜蛋白也具流動性,但實(shí)際上,并不是所有的膜蛋白都像在人鼠融合細(xì)胞膜上那樣自由運(yùn)動,有些細(xì)胞90%的膜蛋白是自由運(yùn)動的,而有些細(xì)胞只有30%的膜蛋白處于流動狀態(tài),影響其運(yùn)動的主要誘因是個(gè)別膜蛋白與膜下細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)相結(jié)合,限制了膜蛋白的運(yùn)動。
2.2膜的不對稱性
膜脂的不對稱性是指同一種膜脂分子在膜的脂單層中呈不均勻分布。主要有糖脂和磷脂分子的不對稱分布,糖脂的分布表現(xiàn)出完全不對稱性,其中糖基團(tuán)都在質(zhì)膜的ES面上,因而糖質(zhì)僅存在于質(zhì)膜的細(xì)胞外小頁中,影響其分布不均的誘因是:(1)完成其生理功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ);(2)磷脂分子不對稱,影響其分布不均的誘因仍未清楚。
膜蛋白的不對稱性:有的膜蛋白在質(zhì)膜上都是不對稱分布,其不對稱性是指每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有明晰的方向性,它們決定著各類生物膜的特點(diǎn)及其生物學(xué)功能。膜蛋白的不對稱性也是生物膜完成復(fù)雜的在時(shí)間與空間上有序的各類生理功能的保證。
3細(xì)胞膜的功能
細(xì)胞膜其物質(zhì)組成及結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),共同決定了細(xì)胞膜特有的、特殊的各項(xiàng)生理功能,但因?yàn)樗鳛榧?xì)胞內(nèi)外邊界,其結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜,功能更為多樣細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),其主要功能概括如下:(1)細(xì)胞膜為細(xì)胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。(2)選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸,包括公共代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排除,其中伴隨著能量的傳遞。(3)提供細(xì)胞辨識位點(diǎn),并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳遞。(4)為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn),使酶促反應(yīng)高效而有序進(jìn)行。(5)介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞,細(xì)胞與基質(zhì)之間的聯(lián)接。(6)質(zhì)膜參與產(chǎn)生具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。
其實(shí),細(xì)胞膜有多方面的重要功能,它與細(xì)胞的物質(zhì)交換、識別、分泌、排泄和免疫等都有密切的關(guān)系。活細(xì)胞不停地進(jìn)行新陳代謝作用,它必須不斷地與周圍環(huán)境交換物質(zhì),物質(zhì)通過細(xì)胞膜進(jìn)出細(xì)胞。離子和小分子物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞主要是通過自由擴(kuò)散和主動運(yùn)輸?shù)确椒?strong>細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),而大分子和顆粒物質(zhì)主要通過內(nèi)吞和外排的形式進(jìn)出細(xì)胞。所謂的自由擴(kuò)散,指的是物質(zhì)從含量高的兩側(cè)通過細(xì)胞膜向含量低的兩側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)。諸如,O2,CO2、甘油、乙醇和苯等物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程,該過程即不須要消耗細(xì)胞內(nèi)呼吸作用釋放的能量,也不須要任何載體。主動運(yùn)輸是被選擇吸收的物質(zhì)從含量低的兩側(cè)通過細(xì)胞膜向含量高的兩側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn),必需要有載體蛋白的協(xié)助,還須要消耗細(xì)胞內(nèi)呼吸作用所釋放的能量。細(xì)胞的內(nèi)吞和外排作用主要是大分子物質(zhì)附著在細(xì)胞膜上,由細(xì)胞膜內(nèi)陷或內(nèi)翻而使大分子顆粒進(jìn)出細(xì)胞膜。
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