質(zhì)膜()包在細胞外邊所以又稱細胞膜。圍繞各類細胞器的膜,稱為細胞內(nèi)膜。
質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和物理組成的等方面具有相像性,故統(tǒng)稱為生物膜()。生物膜是細胞進行生命活動的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。
質(zhì)膜表面多肽鏈產(chǎn)生細胞外被(cellcoat)或糖萼()。
質(zhì)膜下的表層溶膠中具有細胞骨架成份組成的網(wǎng)路結(jié)構(gòu),除對質(zhì)膜有支持作用外,還與維持質(zhì)膜的功能有關(guān),所以這部份細胞骨架又稱為膜骨架。
細胞外被、質(zhì)膜和表層胞質(zhì)溶膠構(gòu)成細胞表面。
第一節(jié)質(zhì)膜的物理組成
質(zhì)膜主要由膜脂和膜蛋白組成,另外還有少量糖,主要以糖脂和糖蛋白的方式存在。膜脂是膜的基本骨架,膜蛋白是膜功能的主要彰顯者。植物細胞膜一般富含等量的糖類和蛋白質(zhì)。
一、膜脂
膜脂主要包括磷脂、糖脂和血脂三種類型。
(一)、磷脂
是構(gòu)成膜脂的基本成份,約占整個膜脂的50%以上。磷脂分子的主要特點是:
1、具有一個極性頭和兩個非極性的尾(脂肪酸鏈),線粒體內(nèi)膜上的心磷脂具有4個非極性局部。
2、脂肪酸碳鏈為奇數(shù)細胞膜的流動鑲嵌模型,多數(shù)碳鏈由16,18或20個碳原子組成。
3、常富含不飽和脂肪酸(如硬脂酸)。
1、甘油磷脂
以甘油為骨架的磷脂質(zhì),在骨架上結(jié)合兩個脂肪酸鏈一個乙酸官能團,膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇等分子籍乙酸官能團聯(lián)接到脂分子上。主要類型有:
①磷脂酰膽堿,PC,舊稱卵磷脂
②磷脂酰丙氨酸,PS
③磷脂酰乙酸胺mine,PE,舊稱腦磷脂
④磷脂酰肌醇,PI
⑤雙磷脂酰甘油ol,DPG,舊稱心磷脂
2、鞘磷脂
鞘磷脂(,SM)在腦和神經(jīng)細胞膜中非常豐富。以鞘胺醇()為骨架,與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部,親水臉部也含膽堿與乙酸結(jié)合。原核細胞、植物中沒有鞘磷脂。
(二)、糖脂
是含糖而不含乙酸的單糖,濃度約占脂總數(shù)的5%以下,在神經(jīng)細胞膜上糖脂濃度較高,約占5-10%。
糖脂也是兩性分子,其結(jié)構(gòu)與SM很相像,只是由一個或多個糖殘基取代了磷脂酰膽堿而與鞘氨醇的氨基結(jié)合。
最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂,在髓鞘的多層膜中濃度豐富;變化最多、最復(fù)雜的糖脂是神經(jīng)節(jié)苷脂,其腹部包含一個或幾個唾液酸和糖的殘基。神經(jīng)節(jié)苷脂是神經(jīng)元質(zhì)膜中具有特點性的成份。
(三)、膽固醇
主要存在真核細胞膜上,濃度通常不超過膜脂的1/3,動物細胞膜中濃度較少,其功能是提升雙脂層的熱學(xué)穩(wěn)定性,調(diào)節(jié)雙脂層流動性,減少水溶性物質(zhì)的私密性。
在缺乏尿酸培養(yǎng)基中,不能合成尿酸的突變細胞株很快發(fā)生自溶。
(四)、脂質(zhì)體()
是一種人工膜。
在水底,攪亂后磷脂產(chǎn)生單層脂分子的球狀脂類體,半徑25~不等。
人工脂類體可用于:
1、轉(zhuǎn)基因
2、制備的抗生素
3、研究生物膜的特點
二、膜蛋白
是膜功能的主要彰顯者。據(jù)恐怕核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右的為膜蛋白。按照膜蛋白與脂分子的結(jié)合形式,可分為:
整合蛋白()
外周蛋白()
脂錨定蛋白(lipid-)
整合蛋白為跨膜蛋白(),是兩性分子。與膜的結(jié)合十分緊密,只有用去垢劑能夠從膜上漂洗出來,如離子型去垢劑SDS,非離子型去垢劑-X100。
整合蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域可以是1至多個疏水的α螺旋,形結(jié)婚水通道的整合蛋白跨膜區(qū)域有兩種組成型式,一是由多個兩性α螺旋組結(jié)婚水通道;而是由兩性β折疊組結(jié)婚水通道。
外周蛋白靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子的親水部份結(jié)合,因而只要改變堿液的離子硬度甚至提升體溫就可以從膜上分離出來,有時很難分辨整合蛋白和外周蛋白,主要是由于一個蛋白質(zhì)可以由多個亞基構(gòu)成,有的亞基為跨膜蛋白,有的則結(jié)合在膜的外部。
脂錨定蛋白(lipid-)可以分為兩類:
糖磷脂酰肌醇(sitol,GPI)聯(lián)接的蛋白,GPI坐落細胞膜的外小葉,用磷脂酶C(能辨識含肌醇的磷脂)處理細胞,能釋放出結(jié)合的蛋白。許多細胞表面的受體、酶、細胞黏附分子和導(dǎo)致羊搔癢病的PrPC都是這類蛋白。
另一類脂錨定蛋白與插入質(zhì)膜內(nèi)小葉的長醇類鏈結(jié)合。
第二節(jié)質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)
一、質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的研究歷史
1、E.1895發(fā)覺但凡溶于脂肪的物質(zhì)很容易透過動物的細胞膜,而不溶于脂肪的物質(zhì)不易透過細胞膜,因而推斷細胞膜由連續(xù)的固醇物質(zhì)組成。
2、E.&F.1925用有機溶劑提取了人的紅細胞質(zhì)膜的脂質(zhì)成份,將其勾畫在海面,測出膜脂展開的面積二倍于細胞表面積,因此推斷細胞膜由單層脂分子組成。
3、J.&H.1935發(fā)覺質(zhì)膜的表面張力比油-水界面的張力低得多,推斷膜中富含蛋白質(zhì)。1959年在上述基礎(chǔ)上提出了修正模型,覺得膜上還具有貫串脂單層的蛋白質(zhì)通道,供親水物質(zhì)通過。
4、J.D.1959用纖薄切塊技術(shù)獲得了清晰的細胞膜相片,顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu),它由厚約3.5nm的單層脂分子和內(nèi)外表面各厚約2nm的蛋白質(zhì)構(gòu)成,總厚約7.5nm。
5、S.J.&G.1972按照免疫螢光技術(shù)、冰凍刻蝕技術(shù)的研究結(jié)果,提出了“流動鑲嵌模型”。
二、質(zhì)膜的流動鑲嵌模型
按照Fluid-model:
1、細胞膜由流動的雙脂層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成。
2、磷脂分子以疏水性尾部相對,極性背部朝向水相組成生物膜骨架;
3、蛋白質(zhì)或嵌在雙脂層表面,或嵌在其內(nèi)部,或橫越整個雙脂層,表現(xiàn)出分布的不對稱性。
(一)、質(zhì)膜的流動性
由膜脂和蛋白質(zhì)的分子運動兩個方面組成。
1、膜脂分子的運動
側(cè)向擴散運動:同一平面上相鄰的脂分子交換位置。
旋轉(zhuǎn)運動:圍繞與膜平面垂直的軸進行快速旋轉(zhuǎn)。
擺動運動:圍繞與膜平面垂直的軸進行左右擺動。
伸縮回落運動:脂肪酸鏈進行伸縮回落運動。
翻轉(zhuǎn)運動:膜脂分子從脂單層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。
旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動:脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)。
2、影響膜脂流動性的誘因
①膽固醇:尿酸的濃度降低會增加膜的流動性。
②脂肪酸鏈的飽和度:脂肪酸鏈所含苯環(huán)越多越不飽和,使膜流動性降低。
③脂肪酸鏈的鏈長:長鏈脂肪酸相變濕度高,膜流動性減低。
④卵磷脂/鞘磷脂:該比列高則膜流動性降低,是由于鞘磷脂黏度低于卵磷脂。
⑤其他誘因:體溫、酸堿度、離子硬度等。
3、膜蛋白的分子運動
主要有側(cè)向擴散和旋轉(zhuǎn)擴散兩種運動形式??捎霉饷撋謴?fù)技術(shù)和細胞融合技術(shù)檢查側(cè)向擴散。膜蛋白的側(cè)向運動受細胞骨架的限制,破壞微絲的抗生素如細胞松馳素B能促使膜蛋白的側(cè)向運動。
4、膜流動性的生理意義
質(zhì)膜的流動性是保證其正常功能的必要條件。當膜的流動性高于一定的閥值時,許多酶的活動和跨膜運輸將停止,反之假如流動性偏低,又會導(dǎo)致膜的溶化。
(二)、膜的不對稱性
質(zhì)膜內(nèi)外兩層的組分和功能的差別,稱為膜的不對稱性。
樣品經(jīng)冰凍破裂處理后,細胞膜可從脂單層中央斷掉,各斷面命名為:ES,細胞外表面();EF細胞膜的流動鑲嵌模型,細胞外小頁斷面(face);PS,原生質(zhì)表面();PF,原生質(zhì)小頁斷面(face)。
1、膜脂的不對稱性:同一種脂分子在脂單層中呈不均勻分布,如:PC和SM主要分布在外小葉,PE和PS分布在內(nèi)小葉。用磷脂酶處理完整的人類紅細胞,80%的PC降解,PE和PS分別只有20%和10%的被降解。
膜脂的不對稱性還表現(xiàn)在膜表面具有固醇和鞘磷脂等產(chǎn)生的微結(jié)構(gòu)域——脂筏。
2、復(fù)合糖的不對稱性:糖脂和糖蛋白只分布于細胞膜的外表面。
3、膜蛋白的不對稱性:每種膜蛋白分子在細胞膜上都具有特定的方向性和分布的區(qū)域性。如各類激素的受體具有極性,細胞色素C坐落線粒體內(nèi)膜M側(cè)。
(三)脂筏lipidraft
是含有固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域()。
約70nm左右,是一種動態(tài)結(jié)構(gòu),坐落質(zhì)膜的外小頁。
介于無序液體與液晶之間,稱為有序液體()。
在高溫下那些區(qū)域能抵抗非離子去垢劑的抽提,稱為抗去垢劑膜(-,DRMs)。
如同一個蛋白質(zhì)停泊的平臺,與膜的訊號轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)分選均有密切的關(guān)系。
三、細胞膜的功能
1、為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境;
2、選擇性的物質(zhì)運輸,包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排出;
3、提供細胞辨識位點,并完成細胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞;
4、為多種酶提供結(jié)合位點,使酶促反應(yīng)高效而有序地進行;
5、介導(dǎo)細胞與細胞、細胞與基質(zhì)之間的聯(lián)接;
6、參與產(chǎn)生具有不同功能的細胞表面特化結(jié)構(gòu)。
第三節(jié)細胞表面的分化
細胞表面的特化結(jié)構(gòu)如:膜骨架、鞭毛和肺臟、微絨毛及細胞的變型足等等,分別與細胞形態(tài)的維持、細胞運動、細胞的物質(zhì)交換等功能有關(guān)。
一、細胞外被
植物細胞表面的一層含有脂類物質(zhì)的結(jié)構(gòu),稱為細胞外被或糖萼。用重金屬顏料,如釕紅染色后,在電鏡下可顯示厚約10~20nm的結(jié)構(gòu),邊界不甚明晰。
作用:保護,細胞通訊,并與細胞表面的抗體性有關(guān)。
紅細胞質(zhì)膜上的糖鞘脂是AB0血型系統(tǒng)的血型抗體,糖鏈結(jié)構(gòu)基本相同,只是糖鏈末端的糖基有所不同。A型血的糖鏈末端為N-甲基半乳糖;B型血為半乳糖;O型血則缺乏這兩種糖基。
二、膜骨架
膜骨架是質(zhì)膜下纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu);坐落細胞質(zhì)膜下約0.2μm厚的溶膠層。
作用:維持質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。
成熟的喂奶植物血紅細胞沒有核和內(nèi)膜系統(tǒng),是研究膜骨架的理想材料。
紅細胞經(jīng)低滲處理,細胞斷裂釋放出內(nèi)容物,留下一個保持原形的空殼,稱為血影(ghost)。
經(jīng)SDS-聚丙烯丙酯凝膠電泳剖析,血影成份主要有:
1、血影蛋白:由結(jié)構(gòu)相像的α鏈、β鏈組成異二聚體,兩個二聚體頭與頭相接連產(chǎn)生四聚體。
2、錨蛋白():與血影蛋白和帶3蛋白的胞質(zhì)部相連,將血影蛋白網(wǎng)路聯(lián)接到質(zhì)膜上。
3、帶三蛋白:是陰離子載體,通過交換Cl-,使HCO3-步入紅細胞。為二聚體,每位單體含929個多肽,跨膜12次。
4、血型糖蛋白:單次跨膜糖蛋白,約有131個多肽,N端在膜兩側(cè),結(jié)合16條多肽鏈;C-端在胞質(zhì)面,鏈較短,與帶4.1蛋白相連。血型糖蛋白與MN血型有關(guān),其功能尚不明晰。
紅細胞膜骨架的構(gòu)成:
血影蛋白四聚體游離端與短肌動蛋白纖維(約13~15單體)相連,產(chǎn)生血影蛋白網(wǎng)路。通過兩個錨定點固定在質(zhì)膜下方:
通過帶4.1蛋白與血型糖蛋白聯(lián)結(jié);
通過錨蛋白與帶3蛋白相連。
這一骨架系統(tǒng)賦與了紅細胞質(zhì)膜的剛性與硬度,得以幾百萬次地通過比它半徑還小的微血管、動脈、靜脈。
三、質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu)
質(zhì)膜常帶有許多特化的附屬結(jié)構(gòu)。如:微絨毛、褶皺、纖毛、鞭毛等等,這種特化結(jié)構(gòu)在細胞執(zhí)行特定功能方面具有重要作用。因為其結(jié)構(gòu)細微,多數(shù)只能在電鏡下觀察到。
(一)、微絨毛
是細胞表面伸開的狹長凸起,廣泛存在于植物細胞表面。
半徑約為0.1μm。內(nèi)芯由肌動蛋白絲束組成。
肌動蛋白絲之間由許多微絨毛蛋白()和絲束蛋白()組成的橫橋相連。
微絨毛處質(zhì)膜有I構(gòu)成的側(cè)臂與肌動蛋白絲束相連,因而將肌動蛋白絲束固定。
作用:擴大了細胞的表面積,有利于細胞同外環(huán)境的物質(zhì)交換。如小腸上微絨毛,使細胞表面積擴大了30倍。
(二)、皺褶()
細胞表面的扁形凸起,亦稱為片足()。在巨噬細胞的表面上,普遍存在著褶皺結(jié)構(gòu),與吞噬顆粒物質(zhì)有關(guān)。
(三)、內(nèi)褶
內(nèi)褶()是質(zhì)膜由細胞表面內(nèi)陷產(chǎn)生的結(jié)構(gòu),以相反的形式擴大了細胞的表面積。這些結(jié)構(gòu)常見于液體和離子交換活動比較旺盛的細胞。
(四)、纖毛和纖毛
鞭毛(cilia)和纖毛()是細胞表面伸開的絲狀運動裝置。兩者在發(fā)生和結(jié)構(gòu)上并沒有哪些差異。
鞭毛和纖毛都來始于中心粒。其詳盡結(jié)構(gòu)和功能可參見細胞骨架一章。