第五章神經(jīng)生理學(xué)
第一節(jié)神經(jīng)細(xì)胞與突觸
一、神經(jīng)細(xì)胞
1、神經(jīng)元神經(jīng)系統(tǒng)的功能單位是神經(jīng)細(xì)胞,亦稱為神經(jīng)元(),即指一個神經(jīng)細(xì)胞的胞體及其所有凸起(軸突和樹突)。
2.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞神經(jīng)組織的間質(zhì)細(xì)胞是神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞,其數(shù)目是神經(jīng)元數(shù)目的10~50倍。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞與細(xì)胞間液共同構(gòu)成神經(jīng)元生存的微環(huán)境。
3.神經(jīng)元亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)神經(jīng)元的胞體結(jié)構(gòu)包括胞膜、胞核和核周質(zhì)。核周質(zhì)是維持和指導(dǎo)整個神經(jīng)元代謝和功能活動的中心。胞突中代謝和功能活動所須要的蛋白質(zhì)幾乎都是在胞體內(nèi)合成,再運送至胞突。
(1)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能:神經(jīng)元的胞膜與所有細(xì)胞的細(xì)胞膜一樣,同屬生物膜;其具有高度分化的分子構(gòu)成和多種奇特的生理功能。跨膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運和能量轉(zhuǎn)換、神經(jīng)元對細(xì)胞外物質(zhì)的辨識與結(jié)合、神經(jīng)元跨膜信息傳遞與代謝調(diào)控及神經(jīng)沖動的發(fā)生和擴(kuò)布等生理功能均與胞膜有關(guān)。神經(jīng)元膜的主要功能之一是膜脂類單層具有選擇的通透屏障,除容許非極性溶質(zhì)不同程度滲透外,有機(jī)離子或無機(jī)離子與有機(jī)離子的螯合物,因為疏水性,也可經(jīng)由脂類單層進(jìn)出膜,而對無機(jī)離子來說則為屏障。小的溶質(zhì)分子可經(jīng)過蛋白質(zhì)的介導(dǎo)入入細(xì)胞經(jīng)蛋白質(zhì)介導(dǎo)的神經(jīng)元膜轉(zhuǎn)運是神經(jīng)元修飾自身內(nèi)外環(huán)境的過程。膜轉(zhuǎn)運機(jī)制選擇性地控制著細(xì)胞內(nèi)、外環(huán)境中的離子和其他物質(zhì)含量。神經(jīng)元膜右側(cè)含量梯度由被動擴(kuò)散和主動轉(zhuǎn)運兩種過程所維持,被動擴(kuò)散是溶質(zhì)分子由高含量向低含量區(qū)的凈聯(lián)通,而主動轉(zhuǎn)運則為逆電物理差的耗能過程;神經(jīng)元的原發(fā)主動轉(zhuǎn)運系統(tǒng)主要是一種排Na+蓄K+的Na+K+泵,其排Na+蓄K+的過程須要ATP。
(2)軸突的結(jié)構(gòu)與功能:軸突多由胞體的錐形凸起軸丘(axon)發(fā)出,也可由主干樹突的內(nèi)側(cè)發(fā)出。在形態(tài)上是一個缺少游離核蛋白體和粗面核糖的三角形或扇形區(qū),含有神經(jīng)細(xì)絲和微管。軸突的始段()指由軸丘的頂端到開始有髓鞘包裹的一段。通常來說,神經(jīng)元都有一根修長、表面光滑而均勻的軸突,它在途中極少分支,其分支常自主干呈直角發(fā)出,構(gòu)成側(cè)支()。軸突主干全長粗細(xì)基本一致,外被髓鞘,到末梢常分為纖維終末并喪失髓鞘,與其他神經(jīng)元的胞體、樹突甚至軸突產(chǎn)生突觸,或與效應(yīng)細(xì)胞產(chǎn)生突觸。
二、突觸
1.定義突觸是實現(xiàn)這些神經(jīng)元間或神經(jīng)元與效應(yīng)器間信息傳遞的功能性接觸部位,這類信息傳遞須要動作電位來傳導(dǎo)。突觸由突觸前成份、突觸后成份及突觸間隙3部份基本結(jié)構(gòu)組成。
2.分類按照結(jié)構(gòu)和電生理的特性,突觸可分為3種類型:①化學(xué)性突觸;②電突觸;③混合性突觸。喂奶植物幾乎所有的突觸均為物理性突觸,而電突觸主要見于鳥類與兩棲類。
二者的主要區(qū)別見表1-5-1。
3.基本結(jié)構(gòu)
(1)電突觸:電突觸即為空隙聯(lián)接(gap),電突觸的半徑在0.1~1um之間變化。突觸前、后膜長度基本相等。兩膜的外雙層膜被2~4nm的空隙分開,其間具有很低的電阻抗。空隙聯(lián)接是細(xì)胞間電活動由一細(xì)胞直接傳導(dǎo)到另一細(xì)胞的低阻值通路。空隙聯(lián)接使聯(lián)通號在細(xì)胞間的傳遞速率快于大多數(shù)物理性突觸。電突觸一般可為細(xì)胞內(nèi)游離Ca2+含量、細(xì)胞內(nèi)pH值、膜電流、鈣調(diào)素或乙酸化作用等誘因激活或調(diào)制。電突觸多見于低等植物,在喂奶植物神經(jīng)系統(tǒng)的個別區(qū)域(如下橄欖核、視網(wǎng)膜、前庭核和三叉神經(jīng)中腦核)中也發(fā)覺有些這些突觸,其可能的意義在于使相鄰的許多神經(jīng)成份的活動同步化。
1)突觸前成份:一個神經(jīng)元軸突末梢首先分成許多小支,每位小支的末梢部份坐果成球形,組成突觸前成份,包括神經(jīng)元末梢特化形成的突觸前膜及坐落末梢內(nèi)的線粒體、骨架成份及特點性存在有突觸囊泡:①突觸前膜:較通常神經(jīng)元的胞膜稍厚。在前膜外側(cè)附著一種呈黑斑狀并突向胞質(zhì)的致密凸起。②線粒體:突觸前末梢內(nèi)有許多線粒體存在,這種線粒體的功能為:形成ATP,供水泡沿微管滑至VAS,使得遞質(zhì)釋放;攝入內(nèi)流步入突觸前成份的Ca2+。③突觸水泡(突觸囊泡):在突觸前袋細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有突觸水泡,這往往是電鏡下判定突觸前成份的最重要的根據(jù)。通常覺得,一種突觸主要含一種形態(tài)的突觸水泡,亦可同時富含幾種突觸水泡。
2)突觸間隙:寬15~3間隙內(nèi)常可見糖蛋白和細(xì)絲等輕度致密物質(zhì),這種物質(zhì)將前后膜牢靠聯(lián)系上去
3)突觸后成份:由突觸后膜及坐落突觸后膜下的一些結(jié)構(gòu)組成。突觸后膜亦為神經(jīng)元胞膜特化增厚產(chǎn)生。
(2)物理性突觸:神經(jīng)系統(tǒng)中最常見的,為最重要的信息傳遞方法。在結(jié)構(gòu)上,以由軸突末梢產(chǎn)生的突觸前成份和由神經(jīng)元胞體或其樹突分支產(chǎn)生的突觸后成份,構(gòu)成的軸-樹突觸和軸-體突觸最常見。
(3)物理性突觸分型:按照神經(jīng)元的不同部位參與構(gòu)成突觸前后成份的不同,將突觸分為:軸樹、軸體、軸軸、樹樹、樹體、樹軸、體樹、體體、體軸9種類型突觸,其中前3種最為常見,其他類型稀少。另外,同一個神經(jīng)元的軸突與樹突之間也可產(chǎn)生軸樹型自身突觸,或則個神經(jīng)元的樹突與其本身的分支產(chǎn)生樹樹型自身突觸。常將突觸分為激動性及抑制性兩大類,其突觸組成結(jié)構(gòu)上的不同點見表1-5-2
4.神經(jīng)遞質(zhì)的釋放與調(diào)制
(1)遞質(zhì)釋放過程:首先突觸前末梢的去極化是誘發(fā)遞質(zhì)釋放的關(guān)鍵誘因。動作電位出現(xiàn)時,Na+內(nèi)流導(dǎo)致突觸前膜去極化,導(dǎo)致突觸前膜中的電流門控性Ca2+通道開放;使一定量的細(xì)胞外Ca2+步入突觸前膜。Ca2+內(nèi)流的數(shù)目與當(dāng)時膜的去極化大小程度成比列。這種步入前膜內(nèi)的Ca2+除了是一種電荷攜帶者,它本身還是一種起信使作用的物質(zhì)。Ca2+觸發(fā)囊泡往前膜緊靠、融合因而出現(xiàn)胞裂外排,將所含的遞質(zhì)釋放入突觸間隙。遞質(zhì)擴(kuò)散跨過突觸間隙直接作用于它的受體引發(fā)突觸后電位反應(yīng)或通過第二信使起作用。
(2)遞質(zhì)釋放的調(diào)節(jié):①遞質(zhì)釋放激活突觸前末梢的恢復(fù)機(jī)制,包括遞質(zhì)重攝入和膜的再生②釋放過程受神經(jīng)回火的調(diào)制,神經(jīng)淬火或直接作用于膜通道,或間接地通過第二信使發(fā)揮作用,它本身也可被自己釋放的遞質(zhì)作用于自身受體所調(diào)制
(3)遞質(zhì)的量子釋放理論:遞質(zhì)的釋放是以胞裂外排的方式進(jìn)行的,一個囊泡所含的遞質(zhì)的量,為遞質(zhì)釋放的“最大包裝”,一次神經(jīng)沖動在突觸前膜引起的遞質(zhì)釋放的總數(shù)取決于參與遞質(zhì)釋放的囊泡數(shù)量。
EPSP加強(qiáng),進(jìn)而達(dá)到突觸后神經(jīng)元領(lǐng)取沖動的水平,這就是空間上的總和。時間總和與空間總和在自然剌激中常常是結(jié)合在一起的。
5)對內(nèi)環(huán)境變化的敏感性:突觸是具有低安全系數(shù)的區(qū)域,傳遞容易遭到阻滯。如神經(jīng)纖維在脈搏停止后許多分鐘,仍能繼續(xù)傳導(dǎo)沖動,但突觸的傳遞作用早就消失了。所以缺氧、CO2降低或使用麻醉抗生素都能影響突觸的傳遞功能。諸如,病人腦循環(huán)暫時阻斷3~5秒后,人即可喪失意識。據(jù)報導(dǎo),交感神經(jīng)節(jié)的突觸例外,它可以耐受缺O(jiān)2而不致影響其傳遞功能。
6)對個別抗生素的敏感性:突觸后膜的受體對遞質(zhì)有高度的選擇性,因而,可以應(yīng)用特異性的抗生素,制約或強(qiáng)化突觸的傳遞功能。
(2)突觸后電位:物理性突觸傳遞在突觸后將物理信息轉(zhuǎn)換成聯(lián)通號能夠?qū)崿F(xiàn)傳遞。遞質(zhì)和受體結(jié)合后,可直接作用于離子通道,也可以通過跨膜訊號轉(zhuǎn)導(dǎo)和第二信使間接影響離子通道的活動,形成突觸后電位。突觸后電位有兩種主要類型:一種是去極化,使膜電位更緊靠閾電位,并造成沖動發(fā)生,稱激動性突觸后電位(EPSP);另一種則是降低極化作用,即超極化,以維持膜電位使沖動不能發(fā)生,稱抑制性突觸后電位(IPSP)。腦干a運動神經(jīng)元與來自它所支配的胸肌的中級傳入纖維產(chǎn)生激動性突觸聯(lián)系,與來自拮抗肌的中級傳入纖維產(chǎn)生抑制性突觸聯(lián)系,此特性使之成為研究中樞突觸效應(yīng)的有用模型。
2.電突觸的特點因為其直接的聯(lián)接性質(zhì),它們傳遞迅速,延擱極短(約100μs),能在兩個方向通過電壓或是選擇性地只在一個方向降低內(nèi)阻(檢波作用)。電突觸為幾個神經(jīng)元活動的同步化提供了一種手段。
3.突觸傳遞的可塑性物理性突觸傳遞的一個明顯特征是易受環(huán)境誘因的影響,尤其是傳遞能力可受其已進(jìn)行的傳遞活動的影響,稱突觸可塑性。尤其是傳遞能力可受其已進(jìn)行的傳遞活動的影響，稱突觸可塑性。表現(xiàn)為:
(1)突觸易化:當(dāng)突觸前末梢接受一短剌激時,盡管每次剌激都引起遞質(zhì)釋放形成突觸后電位,但后來的剌激引起的突觸后電位要比上面的剌激引起的為大,引起的遞質(zhì)釋放量也多,此效應(yīng)消失得很快,這些現(xiàn)象稱為突觸易化()。
(2)突觸加強(qiáng):當(dāng)突觸前末梢接受連續(xù)強(qiáng)直剌激后,突觸后電位可延續(xù)數(shù)秒或更長時間,在此期間來到的突觸前末梢的剌激將導(dǎo)致較大突觸后反應(yīng),稱突觸加強(qiáng)()。
(3)長時程加強(qiáng):因為突觸連續(xù)活動而形成的可以延續(xù)數(shù)小時乃至數(shù)月的該突觸活動提高,稱為長時程加強(qiáng)((long-term)。
4.非突觸信息傳遞個別神經(jīng)元之間的信息傳遞,并沒有特定的突觸形態(tài)基礎(chǔ),而當(dāng)神經(jīng)元接受到某種適當(dāng)剌激時,可通過神經(jīng)末梢上的曲張體()將所含的神經(jīng)活性物質(zhì)釋放到周圍的細(xì)胞外液,再以擴(kuò)散的形式抵達(dá)毗鄰或遠(yuǎn)隔部位的靶細(xì)胞,與靶細(xì)胞特異性膜受體或胞漿受體相結(jié)合,對靶細(xì)胞的功能活動實現(xiàn)特異調(diào)節(jié),因為這些物理傳遞不是通過精典的突觸進(jìn)行的,因而,稱為非突觸信息傳遞。神經(jīng)信息傳遞的非突觸方法是與突觸傳遞方法相并行的另一種神經(jīng)調(diào)節(jié)方法,為正常神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)功能所必需。非突觸性物理傳遞與突觸性物理傳遞相比,有下述特征:①不存在突觸前膜與后膜的特化結(jié)構(gòu);②不存在一對一的支配關(guān)系,一個曲張體才能影響較多的效應(yīng)細(xì)胞;③神經(jīng)活性物質(zhì)釋放部位與效應(yīng)細(xì)胞間的距離起碼在20nm以上,距離大的可達(dá)幾十微米;④遞質(zhì)彌散的距離大,傳遞耗費的時間可小于一秒;⑤遞質(zhì)彌散到效應(yīng)細(xì)胞時,能夠發(fā)生傳遞效應(yīng)取決于效應(yīng)細(xì)胞上有無相應(yīng)的受體。
5.突觸囊泡膜的再循環(huán)突觸囊泡與突觸前膜融合,通過胞裂外排釋放神經(jīng)遞質(zhì)以后,必然要有一個囊泡膜的回收過程。否則突觸前膜的面積將會因為囊泡膜的劃歸而不斷減小,而突觸活性區(qū)所含的囊泡數(shù)將逐步降低。
第二省電生理學(xué)基礎(chǔ)
一、細(xì)胞的生物電現(xiàn)象
1.生物電現(xiàn)象神經(jīng)在遭到剌激時,在受剌激的部位形成了一個可傳導(dǎo)的電變化,但是以一定的速率傳向胸肌。
2.細(xì)胞的靜息電位和動作電位細(xì)胞水平的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)方式,這就是它們在安靜時具有的靜息電位和它們遭到剌激時形成的動作電位。
(1)靜息電位:細(xì)胞未受剌激時存在于細(xì)胞內(nèi)外兩邊的電位差。由于這一電位差是存在于安靜細(xì)胞的表鼻貼兩邊的,故稱為跨膜靜息電位,簡稱靜息電位。靜息電位表現(xiàn)為膜內(nèi)較膜外為負(fù);如規(guī)定膜外電位為0,則膜內(nèi)電位大都在10~100mV之間。靜息電位在大多數(shù)細(xì)胞是一種穩(wěn)定的直流電位(一些有自律性的心肌細(xì)胞和腸道平滑肌細(xì)胞例外),只要細(xì)胞未遭到外來剌激并且保持正常的新陳代謝,靜息電位就穩(wěn)定在某一相對恒定的水平。人們常把靜息電位存在時膜右側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)稱為膜的極化(),是指不同極性電荷分別在膜右側(cè)的蓄積;當(dāng)靜息電位數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加強(qiáng)的方向變化時,也稱膜的超級化();相反,倘若膜內(nèi)電位向負(fù)值減小的方向變化,也稱去極化或除極();細(xì)胞先發(fā)生去極化,之后再向正常安靜時膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù),則叫做復(fù)極化()。
(2)動作電位:當(dāng)神經(jīng)纖維在安靜狀況下遭到一次短促的閾剌激或閾上剌激時,膜內(nèi)原先存在的負(fù)電位將迅速消失,但是因而弄成正電位,即膜內(nèi)電位在短時間內(nèi)可由原先的-90～－70mV變到+20~+40mV的水平,由原先的內(nèi)負(fù)外正變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)。這樣,整個膜內(nèi)外電位變化的幅度應(yīng)是90~130mV,這構(gòu)成了動作電位變化曲線的上升支;并且,由剌激所引4起的這些膜內(nèi)外電位的倒轉(zhuǎn)只是暫時的,很快就出現(xiàn)膜內(nèi)電位的增長,由正值的降低發(fā)展到膜內(nèi)出現(xiàn)剌激前原有的負(fù)電位狀態(tài),這構(gòu)成了動作電位曲線的增長支。由此可見,動作電位實際上是膜受剌激后在原有的靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜右側(cè)電位的快速而可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原;在神經(jīng)纖維,它通常在0.5~2.0ms的時間內(nèi)完成,這使它在描記的圖形上表現(xiàn)為一次短促而尖銳的脈沖樣變化,因此學(xué)者們常把這些構(gòu)成動作電位主要部份的脈沖樣變化,稱為鋒電位。在鋒電位升高支最后恢復(fù)到靜息電位水平曾經(jīng),膜右側(cè)電位還要經(jīng)歷一些微小而較平緩的波動,稱為后電位,通常是先有一段持續(xù)5~30ms的負(fù)后電位,再出現(xiàn)一段延續(xù)更長的正后電位鋒電位存在的時期就相當(dāng)于絕對不應(yīng)期,這時細(xì)胞對新的剌激不能形成新的激動;負(fù)后電位出現(xiàn)時,細(xì)胞大概正處于相對不應(yīng)期和超常期,正后電位則相當(dāng)于低常期。動作電位或鋒電位的形成是細(xì)胞激動的標(biāo)志,它只在剌激滿足一定條件或在特定條件下剌激硬度達(dá)到閥值時才會形成。但單一神經(jīng)或肌細(xì)胞動作電位形成的一個特征是,只要剌激達(dá)到了閾硬度,再降低剌激并不能使動作電位的幅度有所減小;也就是說,鋒電位可能因剌激過弱而不出現(xiàn),但在剌激達(dá)到閥值之后,它就一直保持它某種固有的大小和波形。另外,動作電位不是只出現(xiàn)在受剌激的局部,它在受剌激部位形成后,還可順著細(xì)胞膜向周圍傳播,并且傳播的范圍和距離并不因原初剌激的強(qiáng)弱而有所不同,直到整個細(xì)胞的膜都依次激動并形成一次同樣大小和方式的動作電位。
(3)“全或無”現(xiàn)象:神經(jīng)受剌激部位和記錄部位之間有一段距離;但無論記錄電極在一神經(jīng)纖維上怎么聯(lián)通,通常都能記錄到同樣大小和波形的鋒電位,所不同的只是剌激偽跡和鋒電位之間的間隔有所變化,這似乎與動作電位在神經(jīng)纖維上“傳導(dǎo)”到記錄電極所在部位時所消耗的時間長短有關(guān)。這些在同一細(xì)胞上動作電位大小不隨剌激硬度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象,也稱“全或無”現(xiàn)象。
3.生物電現(xiàn)象的形成機(jī)制細(xì)胞生物電現(xiàn)象的各類表現(xiàn),主要是因為個別帶電離子在細(xì)胞膜外側(cè)的不均衡分布,以及膜在不憐憫況下對那些離子的私密性發(fā)生改變所引起的。
(1)靜息電位和K+平衡電位:已知所有正常生物細(xì)胞內(nèi)的K+含量超過細(xì)胞外K+含量好多,而細(xì)胞外Na+含量超過細(xì)胞內(nèi)Na+含量好多,這是Na+泵活動的結(jié)果;在這些情況下,K+必然會有一個向膜外擴(kuò)散的趨勢,而Na+有一個向膜內(nèi)擴(kuò)散趨勢。假設(shè)膜在安靜狀態(tài)下只對K+有通透的可能,這么只能有K+移出膜外,這時又因為膜內(nèi)帶負(fù)電荷的蛋白質(zhì)大分子不能急劇移出細(xì)胞,于是隨著K+移出,出現(xiàn)膜內(nèi)變負(fù)而膜外顯得較正的狀態(tài)。K+的這些內(nèi)向擴(kuò)散并不能無限制地進(jìn)行,這是由于移到膜外的K+所導(dǎo)致的外正內(nèi)負(fù)的電場力,將對K的繼續(xù)外移起制約作用,并且K+移出的愈多,這些制約也會愈大。因而,構(gòu)想當(dāng)使得K+外移的膜右側(cè)K+含量勢能差同已移出K+導(dǎo)致的制約K+外移的電勢能差相等,亦稱膜右側(cè)的電物理(含量)勢代數(shù)和為零時,將不會再有K+的跨膜凈聯(lián)通,而由已移出的K+產(chǎn)生的膜內(nèi)外電位差,也穩(wěn)定在某一不再減小的數(shù)值。這一穩(wěn)定的電位差在類似的人工膜化學(xué)模型中稱為K+平衡電位。用這一原理說明細(xì)胞跨膜靜息電位的形成機(jī)制。不難理解,K+平衡電位所能達(dá)到的數(shù)值,是由膜右側(cè)原初存在K含量差的大小決定的。
(2)鋒電位和Na+平衡電位:膜在遭到剌激時可能出現(xiàn)了膜對Na+私密性的忽然減小,超過了K+的私密性,因為細(xì)胞外高Na+,并且膜內(nèi)靜息時原已維持著的負(fù)電位也對Na+的內(nèi)流起吸引作用,于是Na+迅速內(nèi)流,結(jié)果先是導(dǎo)致膜內(nèi)負(fù)電位的迅速消失;并且因為膜外Na+的較高的含量勢能,Na+在膜內(nèi)負(fù)電位降低到零電位時仍可繼續(xù)內(nèi)移,直到內(nèi)移的Na在膜內(nèi)產(chǎn)生的正電位足以制止Na+的凈移入時為止。并且膜內(nèi)電位逗留在ENa水平的時間極短;隨即很快出現(xiàn)膜內(nèi)電位向靜息時的狀態(tài)恢復(fù),亦稱出現(xiàn)復(fù)極,導(dǎo)致了鋒電位曲線的快速增長支實驗證明,增長支的出現(xiàn)是因為Na+私密性的消失,并伴隨出現(xiàn)了K+私密性的減小。細(xì)胞每激動一次或形成一次動作電位,總有一部份Na在去極化時步入膜內(nèi),一部份K+在復(fù)極化時逸出膜外,但因為離子聯(lián)通遭到各該離子的平衡電位的限制,它們的實際進(jìn)出量是很小的。
二、興奮和傳導(dǎo)機(jī)制
1.閾電位和鋒電位的造成膜內(nèi)負(fù)電位必須去極化到某一臨界值時,能夠在整段膜引起次動作電位,這個臨界值大概比正常靜息電位的絕對值小10~20mV,稱為閾電位。諸如巨大神經(jīng)軸突的靜息電位為70mV,它的閾電位約為55mV。這不是因為大于閾電位的去極化不造成GNa的降低,實際情況是這時也有一定數(shù)量的Na通道開放,但因為膜對K+的私密性仍小于Na+,因此少量的Na+內(nèi)流及其對膜內(nèi)電位的影響隨后被K+的外流所抵消,因此去極化不能繼續(xù)發(fā)展下去,不能產(chǎn)生動作電位。只有當(dāng)外來剌激造成的去極化達(dá)到閾電位水平時,因為較多量Na通道的開放導(dǎo)致了膜內(nèi)電位較大的去極化,而此去極化已不再能被K外流所抵消,從而能進(jìn)一步加強(qiáng)膜中Na+通道開放的概率,結(jié)果又使更多Na+內(nèi)流降低而導(dǎo)致膜內(nèi)進(jìn)一步的去極化,這么反復(fù)推動,就產(chǎn)生一種正反饋的過程,稱為再生性循環(huán),其結(jié)果使膜內(nèi)去極化迅速發(fā)展,產(chǎn)生動作電位崎嶇的升支,直到膜內(nèi)電位上升到近于Na+平衡電位的水平。由此可見,閾電位不是單一通道的屬性,而是在一段膜上能使Na+通道開放的數(shù)量足以導(dǎo)致前面描述的再生性循環(huán)出現(xiàn)的膜內(nèi)去極化的臨界水平。由此也不難理解,只要剌激小于能引發(fā)再生性循環(huán)的水平,膜內(nèi)去極化速率就不再決定于原剌激的大小;整個動作電位上升支的幅度也只決定于原先靜息電位的值和膜內(nèi)外的Na+含量差,而與造成這次動作電位的剌激大小無關(guān)。此即動作電位所以能表現(xiàn)“全或無”現(xiàn)象的機(jī)制。閾電位是用膜本身去極化的臨界值來描述動作電位的形成條件。所謂閾硬度,是作用于標(biāo)本時能使膜的靜息電位去極化到閾電位的外加剌激的硬度;這就是閾硬度和閾電位在概念上的區(qū)別。
2.局部激動及其特點一個閾下剌激會對可激動細(xì)胞形成何種影響?假如在巨大神經(jīng)軸突放置一對剌激電極,但其中一個電極穿入膜內(nèi),再在附近放置一個作膜內(nèi)電反應(yīng)記錄的記錄電極。假設(shè)先把膜內(nèi)的剌激！